1998年，在柏林举行的欧洲神经科学年会上，有一个专题会议 ，名为“神秘的眶额叶”（The Mysterious Orbitofrontal Cortex）。

眶额叶藏于眼眶之后，在猕猴的Walker大脑分区里，它包括11区、13区和14区。

眶额叶

在眶额叶沟回里，蜷缩着的不仅有蜿蜒曲折的神经回路，还有脑科学家漫长迂回的挫败感。

一代又一代的科学家不知疲倦地在迷宫一般的认知任务中走了一遭又一遭，在飞来飞去的世界会议上争辩了一轮又一轮。终于，在最近几年里，眶额叶的核心功能似乎就要水落石出。

面纱之下，眶额叶掩藏的是基于价值的抉择（value-based decision making）。

基于价值的抉择

简单的说，基于价值的选择是指人们通过适当的行动或选择，最大化收益的过程。这里的收益由价值来衡量。

价值，是很主观的。

例如，早上起床，你饿着肚子，面临冰箱里的两个选择：甜豆浆和牛奶。你选择了甜豆浆，因为你贪恋温暖的甜味。而舍友却选择了牛奶，他觉得牛奶更有营养。你和室友都做出了对自己来说最有价值的选择。

正因为价值的主观性，一些科学家常常称之为主观价值（subjective value），它取决于个体的自身需求。个体会比较不同选项的主观价值，然后选择主观价值最大的那个，这就是基于价值的选择过程。

基于价值的选择看似简单，但由于眶额叶的研究纷争已久，多个学术山头都发展出了各自的基于价值的选择任务或理论。这些“各自为政”的任务和理论中，不同的概念并没有很好的对应关系和统一称谓。因此，我们需要一一梳理。

历经上百年的大浪淘沙之后，在眶额叶领域，两种基于价值的抉择任务特别耀眼，分别是贬值任务和经济选择任务。

贬值（devaluation）任务

美国国立卫生研究院的科学家Elisabeth A. Murray以猕猴的贬值任务而闻名。

美国国立卫生研究院的Elisabeth A. Murray

贬值任务并不是Elisabeth A. Murray的发明，它最先出现大鼠的研究中。Elisabeth A. Murray将之润色修改至更适合猴子的模式，并将之发扬光大。

猕猴的贬值任务分两个阶段：训练阶段和测试阶段。

在训练阶段，猕猴每次都面临两个选择，例如圆柱体和椎体，其中一个物体下面藏着食物，另一个下面什么也没有。食物一共有两种。

猴子只能掀开其中一个几何物体，正确的选择能让猴子获得食物奖励，错误的选择猴子什么也得不到。在训练过程中，猴子会建立起不同物体和两种食物之间的联系。

贬值任务的训练阶段

在测试阶段，猴子可以放开肚子进食一种食物，直到再也吃不下。然后，再让猴子在代表两种食物的物体之间做选择。

贬值任务的测试阶段

正常的猴子，选择吃腻食物的次数会大幅减少，因为这种食物对他来说已经没有食用价值了。而眶额叶损毁的猴子，选择吃腻食物的次数要比正常猴子多很多。也就是说，猴子无法分辨几何物体对应的食物的食用价值。

有意思的是，如果直接把两种食物呈现在猴子面前，眶额叶受损的猴子和正常的猴子表现一样，都会更多地选择没吃过的食物。只有将食物藏在物体下面，需要动用物体-食物联结记忆时，眶额叶损伤的猴子才无法做出正常的选择。

只有食物藏在物体下面时（Objects+Food），眶额叶受损猴子的选择才会不正常。

因此，科学家认为，眶额叶负责的不是简单的食物价值的更新，而是物体-食物-价值链的更新。换句话说，眶额叶受损的猴子，无法建立起物体和一个价值需要更新的奖励之间的联结。听起来很绕，但实验结果就是这样。

眶额叶的价值更新功能是目前实验证据最确凿的观点。

经济抉择（economic choice）任务

经济抉择任务的开山鼻祖是华盛顿大学的Camillo Padoa-Schioppa教授。

Camillo Padoa-Schioppa

在Camillo的经济选择任务中，口渴的猴子每次都要在两种果汁中做出选择，两种果汁的口味由电脑屏幕上几何形状的颜色表示，数量由几何形状的个数代表。

方块的颜色代表果汁的口味，方块的个数代表果汁的滴数，猴子需要从中选择一个。

猴子会对果汁的口味和数量做一个折中处理。比如，如果猴子喜欢葡萄汁，不喜欢桃汁，那么在一滴葡萄汁和两滴桃汁中，他会选择一滴葡萄汁。而面对一滴葡萄汁和四滴桃汁时，它会犹豫，一半时候选一滴葡萄汁，一半时候选四滴桃汁。对他来说，两者的价值是差不多的。而当他面对一滴葡萄汁和十滴桃汁时，他会毫不犹豫地选择十滴桃汁。尽管他不喜欢桃汁，但十滴桃汁可以大大缓解口渴，更有价值。

猴子的经济选择行为。x轴 #B : #A表示桃汁和葡萄汁的数量比例

猕猴脑子里有一座价值天平，他会掂量每一种口味和数量组合对自己的价值。换句话说，猴子会把每一个选项转化为“通用货币”，然后做比较，最后选择价值最大的选项。

在Camillo的经济选择任务里，主观价值是通用货币，是不同奖励经过换算后的价值，独立于具体果汁的口味。

根据猴子的行为表现，科学家可以给每个选项的主观价值排个序。Camillo发现，眶额叶的神经元可以编码猴子最终选择的主观价值。主观价值越大，神经元发放率越大，跟具体果汁的口味无关。

神经元的发放率和主观价值成正比

在经济选择任务中，Camillo认为，眶额叶需要将不同的奖励转化成统一的、可比的主观价值，然后比较它们，给猴子的选择提供支持。

在2019年的美国神经科学年会上，Camillo实验室最新的研究显示，电刺激眶额叶，可以改变猕猴的经济选择行为。这说明眶额叶因果性地参与猕猴的经济选择行为。

结语

猕猴的贬值任务和经济选择任务都离不开眶额叶，但从表面上看，两者似乎并没有共同语言。眶额叶需要一条强有力的理论纽带，将各自生长的认知任务统一起来。

一种观点认为，当个体需要想象或计算主观价值时，眶额叶必不可少。

在贬值任务中，猕猴需要根据自身状态更新一种食物的价值。在经济选择任务中，猕猴需要计算不同数量和口味的果汁对应的价值。两种任务中，猴子都必须做一些关于价值的脑活动。在这种情况下，眶额叶才参与其中。

日常生活中，我们也经常要计算和比较不同物品的主观价值。例如，两件夹克，一件气质风度，但价格偏贵。另一件朴实无华，但价格便宜。眶额叶会将购买两件衣服的得益和花费折算到主观价值维度上，然后选择对自己最具价值吸引力的那件。