蜂头领｜蜂群中工蜂的监督现象
工蜂监督是指工蜂通过某种行为或机制来限制其他工蜂产卵。大量研究表明：西方蜜蜂、东方蜜蜂、小蜜蜂(Apisflorae)、黄蜂(Vespulavulgaris)都存在工蜂监督现象。
工蜂为什么要进行工蜂产卵相互监督，可以从亲缘关系指数来解释。工蜂与自己儿子(雄蜂)的亲缘关系指数(r＝0.5)比工蜂与蜂王的儿子(工蜂的兄弟——雄蜂)亲缘关系指数(r＝0.25)要大。显然就单个工蜂来说，在蜂群培育雄蜂时，工蜂更愿意自己产卵来培育雄蜂。但事实上，蜂群中有成千上万只工蜂，工蜂与其外甥(其它工蜂之子)的亲缘关系指数r＝0.125＋0.25／n，其中n为蜂王交配的雄蜂只数。若蜂王是与单只雄蜂交配，工蜂与其外甥(其他工蜂之子)的亲缘关系指数(r＝0.375)仍然要比工蜂与蜂王的儿子(工蜂的兄弟－雄蜂)亲缘关系指数(r＝0.25)更高；若蜂王是与2只雄蜂交配，工蜂与其外甥(其他工蜂之子)的亲缘关系指数(r＝0.25)和工蜂与蜂王的儿子(工蜂的兄弟－雄蜂)亲缘关系指数(r＝0.25)相等；若蜂王是与3只以上雄蜂交配，工蜂与其外甥(其他工蜂之子)的亲缘关系指数(r＝0.125＋0.25／n)要比工蜂与蜂王的儿子(工蜂的兄弟－雄蜂)亲缘关系指数(r＝0.25)更低。但在自然状态下，蜂王往往与6～17只雄蜂交配，蜂王的多雄交配特性，有利于减少蜂王和工蜂在决定性比中冲突，使蜂群更稳定。因此在自然交配的蜂群中，工蜂更愿意蜂王产的末受精卵来培育雄蜂，工蜂之间相互监督，不让其他工蜂产卵。这种工蜂产卵相互监督，降低了蜂群中工蜂“个体生殖”。工蜂产卵相互监督也是蜂群克服“个体自私主义”的最好例子。
1989年，Ratnieks等把工蜂产的未受精卵和蜂王产的未受精卵都移人有王群中，98％～99％工蜂产的未受精卵被工蜂监督清除，而蜂王产的未受精卵只有37％～61％被工蜂监督清除，显著低于前者。在移入1h内，约有50％工蜂产的未受精卵被移除，在移入6h内，有90％工蜂产的未受精卵被移除。两种卵人工孵化率非常接近。这一结果支持了工蜂监督的假说。这表明蜂王产的未受精卵可能带有特殊标记信息素。
1993年，Ratnieks在有王的意大利蜂群中，用隔王板把蜂王控制在巢箱中，继箱中放入幼虫脾和空的雄蜂脾。然后每天检查雄蜂脾中是否有卵，若有卵，推测为工蜂产的卵。大约16000个雄蜂巢房中有1个卵，85％的卵第l天被清除，其中只有2％的卵能孵化。解剖10000只工蜂，只有1只工蜂卵巢得到完全发育，这就显示在有王群中，工蜂产卵和工蜂监督都存在。
1999年，Moritz等发现在海角蜜蜂中，工蜂能产单倍体雄蜂卵，同时也能通过产单性生殖二倍体工蜂，由于单性生殖二倍体工蜂的亲缘关系指数升高，使蜂群内工蜂监督效率显著降低，应用微卫星DNA分析表明：在有王的海角蜜蜂群中，雄蜂有来自工蜂产的后代。随后有大量研究表明：海角蜜蜂的工蜂产的卵可以成功避开工蜂监督。
2001年，Foster等应用微卫星DNA分析了9群中120只雄性个体，没发现是工蜂后代。蜂群中虽然有4％工蜂卵巢得到发育，工蜂很可能在巢房中产了卵，但由于工蜂监督作用，工蜂快速清除工蜂产的卵。Foster等认为：这是蜂群节约能量的一项非常有效的方法，因为若等工蜂产的卵到发育幼虫或蛹期再来清除，显然会浪费蜂群中宝贵食物资源。
2001年，Halling等发现小蜜蜂也存在高度工蜂监督。分析4群中的雄蜂发现，全部来自蜂王产的卵发育而成，并且群内工蜂卵巢都没有得到发育。
2001年，Oldroyd等研究表明：在东方蜜蜂中，工蜂卵巢发育比例比较高。当蜂群中有蜂王和子脾时，1％～5％工蜂卵巢中有卵。当蜂群失王后，工蜂的卵巢得到进一步发育，大约4天后，15％工蜂卵巢中有卵；大约6天后，40％工蜂卵巢中有卵，与西方蜜蜂相，东方蜜蜂更能轻度忍耐工蜂产卵行为。然而从4群有蜂王的东方蜜蜂群中取652只雄蜂蛹，经微卫星DNA分析，没有发现是由工蜂产的卵发育而成的，这说明东方蜜蜂也存在高度工蜂监督。
2004年，Chaline等认为在有王的西方蜜蜂群中，工蜂能通过监督行为清除其它工蜂产的卵，从而阻止了群内的工蜂繁殖。而在无王群中，工蜂监督行为不存在，12.6％工蜂的卵巢得到充分发育且能产卵，这些卵能孵化成雄蜂。
2005年，Beekman等认为工蜂监督是社会性昆虫阻止其他姐妹工蜂繁殖一种现象，工蜂吃掉其他工蜂产的卵。同时他们用实验证明了工蜂产的未受精卵和蜂王产的未受精卵具有一样的孵化率。反驳了仅仅是因为工蜂产的卵孵化率很低，造成蜂群内没有或极少有工蜂产的卵发育雄蜂的观点。
2005年，Wenseleers等认为工蜂相互监督对社会性昆虫维持群体秩序有序和协调是非常重要的，以便保证蜂王繁殖的重要地位。当蜂王与多只雄蜂交配时，工蜂与蜂王产的雄蜂亲缘关系指数比工蜂与其它工蜂产的雄蜂亲缘关系更高，因此工蜂在选择培育雄蜂时，更愿意培育蜂王产的雄蜂，同时通过工蜂监督行为清除其它工蜂产的卵。
工蜂要进行工蜂产卵监督行为，工蜂显然必须能辨别出蜂王产的未受精卵与工蜂产的未受精卵。Ratnieks发现工蜂能准确地判别未受精卵的来源，并能在24h内除去99％工蜂产的未受精卵。工蜂是如何辨别出蜂王产的未受精卵与工蜂产的未受精卵，目前有二种学术观点，一是蜂王产的未受精卵可能带有标记信息素，而工蜂产的未受精卵却没有这种标记的信息素；二是认为蜂王产的未受精卵与工蜂产的未受精卵表面形态结构不同。
1995年Ratnieks把工蜂产的未受精卵和蜂王产的未受精卵都移入蜂群空雄蜂巢房中，经过用蜂王碱腺浸泡的酒精处理工蜂产的末受精卵，并与没有经处理过工蜂产的未受精卵相比，前者显著被工蜂监督清除率更低。但随着浸泡蜂王碱腺酒精稀释，工蜂产的未受精卵被工蜂监督清除率逐渐增高，最后无任何保护效果。蜂王产的末受精卵被工蜂监督清除率明显比工蜂产的未受精卵低。但当把蜂王产的未受精卵用甲醇或乙醇快速浸泡后，被工蜂监督清除率明显提高，其中原因可能有二个，一是蜂王产的未受精卵表面的标记信息素被洗脱，二是蜂王产的未受精卵在浸泡过程中受伤引起工蜂清除。实验明显支持了蜂王产的未受精卵带有标记信息素的观点。
2003年，Katzav-Gozansky等利用扫描电子显微镜研究了意大利蜜蜂蜂王产的受精卵和未受精卵以及工蜂产的未受精卵超微结构，结果表明：3种卵的结构极为相似，仅有微小的差别。他们认为工蜂不可能利用卵的形态差异来区分蜂王产的未受精卵和工蜂产的未受精卵。他们也详细比较了这3种卵表面化学成分的差异，发现蜂王产的卵比工蜂产的卵更富含烯烃类化合物和乙基醋酸酪。
2004年，Beekman等比较了交配蜂王产的未受精卵与未交配处女蜂王产的未受精卵两者接受率结果表明：两者差异不显著。这就说明，蜂王交配与否不是卵标记激素原因。更多养蜂技术和蜂产品知识请关注湖北天马养蜂场官方微信公众号："honeymarket"，或者加QQ号2969169050，欢迎投稿和交流讨论蜜蜂文化。
但到目前为止，蜂王产卵的标记信息素还没有完全确定。若准确找到蜂王产卵的标记信息素，工蜂产卵相互监督机理将会迎刃而解。
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